Красота и здоровьеКрасота и здоровьеКрасота и здоровье
<> Главная <> Красота <> Лишний вес <> Здоровье <> Косметолог <> Советы психолога <> Женские секреты <> Разное <>


История развития представлений о строении клеточной мембраны


Клеточная мембрана — Википедия

У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана. Модель клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики — гидрофильные «головки» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобные «хвосты». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и жёлтые спирали). Жёлтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерина. Жёлто-зелёные цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс

Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных, бактериальных и грибных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

В 1925 году Гортер и Грендель с помощью осмотического "удара" получили так называемые «тени» эритроцитов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой.

Эксперименты с искусственными билипидными плёнками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки. В 1935 году Даниэлли и Доусон представили научному сообществу модель «сендвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов. Дж. Робертсон сформулировал в 1960 году теорию унитарной биологической мембраны, в которой постулировалось трёхслойное строение всех клеточных мембран.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

  • накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
  • оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
  • плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
  • «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
  • количество белков, связанных с мембраной электростатически, очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

Всё это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером (S. Jonathan Singer) и Г. Л. Николсоном (Garth L. Nicolson) жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на интегральные, полуинтегральные и периферические. Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой. Доказательствами жидкостности мембраны служат методы FRAP, FLIP и соматическая гибридизация клеток, мозаичности — метод замораживания-скалывания, при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят в один из слоёв мембраны.

  • Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой[1]. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
  • Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки[1]. Транспорт через мембрану обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
    Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортёры) и белки-каналы или путём эндоцитоза.
    При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации (градиент концентрации указывает направление увеличения концентрации) путём диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
    Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивает из неё ионы натрия (Na+).
  • Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
  • Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
  • Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
  • Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
    Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
  • Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
  • Осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
    С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
  • Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединёнными к ним разветвлёнными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и скрамблазы плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом для макрофагов о необходимости уничтожения клетки.

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

  1. 1 2 Твердислов В. А., Яковенко Л. В. Физика биологических мембран // Школьникам о современной физике. Акустика. Теория относительности. Биофизика. - М., Просвещение, 1990. -ISBN 5-09-001323-3. - Тираж 200 000 экз. - С. 131-158
  • Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — М.: Наука, 1994.
  • Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — М.: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0.
  • Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. — М.: Наука, 1982.
  • Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — М.: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8.
  • Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

ru.wikipedia.org

Эволюция представлений о строении мембран

⇐ ПредыдущаяСтр 6 из 8Следующая ⇒

Наличие мембран вокруг живых клеток было установлено более ста лет назад в работах Негели К., который в 1855 г. обнаружил, что неповрежденные клетки могут изменять свой объем при изменении осмотического давления окружающей среды. Эти исследования были продолжены Овертоном Е., показавшим, что неполярные молекулы легче проходят через клеточную мембрану, чем полярные соединения.

На основе этих наблюдений он впервые высказал предположение, что клеточная мембрана имеет липидную природу. Развитие идей о структуре мембран существенно продвинулось благодаря работам Гортера Е. и Грендела Ф., проведенным в 1925 г. Эти авторы впервые выдвинули концепцию липидного бислоя. Идея возникла на основе простого эксперимента. Липиды эритроцитов экстрагировали ацетоном и затем получали из них тонкую пленку на поверхности воды.
С помощью поплавка сжимали слой липидных молекул на границе раздела вода–воздух до тех пор, пока этот слой не начинал оказывать сопротивление дальнейшему сжатию; это явление было объяснено образованием плотно упакованной мономолекулярной липидной пленки. Измерение площади, занимаемой липидами, и сравнение ее с площадью поверхности эритроцитов, из которых эти липиды были экстрагированы, дали соотношение 2:1. Отсюда был сделан вывод, что мембрана эритроцитов состоит из липидных молекул, расположенных в два слоя. По-видимому, этот вывод Гортера Е. и Грендела Ф. оказался правильным только благодаря взаимной компенсации ошибок (во-первых, экстракция ацетоном извлекает не все липиды, во-вторых, они дали заниженную оценку площади поверхности эритроцитов, использовав для ее определения высушенные клетки). Однако в историческом плане эта работа имела большое значение, поскольку концепция липидного бислоя как структурной основы биологических мембран на самом деле оказалась верной. Мысль о том, что с мембранами связаны белки, высказана десятью годами позже Даниелли Дж. в связи с необходимостью объяснить явное расхождение между поверхностным натяжением на границах раздела масло–вода и мембрана–вода. Была высказана гипотеза, что мембрана состоит из двойного липидного слоя, и предположено, что белок располагается на ее поверхности – модель Даниелли–Дэвисона, или модель «сэндвича» (рисунок 1.2).

 

1 – углеводородные гидрофобные цепочки; 2 – полярные
гидрофильные группы молекулы; 3 – полярные поры, по которым
вещества диффундируют в клетку

 

Рисунок 1.2 – Модель строения биологических мембран
Даниелли–Девисона

 

На рисунке 1.2 показан бимолекулярный липидный слой, окруженный с двух сторон монослоями белка. Это была очень удачная
модель, и в течение последующих 30 лет многочисленные экспериментальные данные, особенно полученные с помощью дифракции рентгеновских лучей и электронной микроскопии, полностью подтвердили
ее адекватность. Основными компонентами биологической мембраны являются липид и белок, вопрос о взаимном расположении этих
компонентов в мембране стал предметом многочисленных дискуссий, так как обнаружилось, что мембраны выполняют разнообразные функции.

В 1959 г. Робертсон Дж. Д. предположил, что все клеточные мембраны построены по единому принципу, и высказал концепцию унитарной (или единообразной) мембраны (рисунок 1.3).

Рисунок 1.3 – Унитарная схема асимметричного строения

биомембраныРобертсона

 

Предложенная модель во многом сходна с классической моделью Даниелли Дж.: основу мембраны составляет липидный бислой, а нелипидные компоненты (прежде всего белки) в полностью развернутой конформации лежат на поверхности бислоя, связываясь с липидами за счет электростатических и гидрофобных взаимодействий. В модели Робертсона нашла отражение еще одна важная структурная особенность мембраны – ее асимметрия.

Последующий прогресс в мембранологии, в результате которого сформировались современные представления о структуре биомембран, в значительной мере был достигнут благодаря успехам в изучении свойств мембранных белков. Электронно-микроскопические исследования с применением метода замораживания–скалывания показали, что в мембраны встроены глобулярные частицы, а биохимикам с помощью детергентов удалось диссоциировать мембраны до состояния функционально активных «частиц». Данные спектральных исследований указывали, что для мембранных белков характерно высокое содержание α-спиралей и что они, вероятно, образуют глобулы, а не распределены в виде монослоя на поверхности липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков наводили на мысль о наличии гидрофобных контактов между белками и внутренней неполярной областью липидного бислоя. Тогда же были разработаны методы, позволившие выявить текучесть липидного бислоя. Сингер и Николсон свели воедино все эти идеи, предложив в 1972 г. новую модель молекулярной организации биомембран – жидкостно-мозаичную модель (рисунок 1.4).

 

1 – углеводные фрагменты гликопротеидов; 2 – липидный бислой;

3 – интегральный белок; 4 – «головки» фосфолипидов;

5 – периферический белок; 6 – холестерин;

7 – жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов

Рисунок 1.4 – Модель жидкостно-мозаичной мембраны

Сингера и Николсона

 

Согласно жидкостно-мозаичной модели:

1) Структурной основой биомембран является липидный бислой, в котором углеводородные цепи молекул фосфолипидов находятся в жидкокристаллическом состоянии.

2) В липидный бислой, имеющий вязкость растительного масла, погружены или встроены молекулы белков, способные передвигаться по мембране.

В противоположность прежним моделям, рассматривающим мембраны как системы из жестко фиксированных компонентов, жидкостно-мозаичная модель представляет мембрану, как «море» жидких липидов, в котором плавают «айсберги» белков. В зависимости от прочности связи с мембраной белки в рамках мозаичной модели подразделяются на два типа: периферические и интегральные.

К периферическим относятся белки, которые связаны с мембраной за счет полярных и ионных взаимодействий и относительно легко отделяются от нее в мягких условиях, например, при промывании буферными растворами с различными значениями рН или ионной силы либо растворами, содержащими комплексообразующие вещества типа ЭДТА.

Интегральные белки имеют на своей поверхности большие гидрофобные участки и располагаются внутри мембраны. Для выделения интегральных белков необходимо сначала разрушить липидный бислой.

Жидкостно-мозаичная модель строения биомембран в настоящее время является общепризнанной, однако следует помнить, что она все же представляет собой упрощенное и схематичное отражение такой сложной и разносторонней системы, как биологическая мембрана. Одним из постулатов этой модели является предположение о свободном движении молекул белков и липидов в двумерной фазе липидного бислоя. Однако вскоре выяснилось, что не все белки и липиды способны к свободному перемещению, в некоторых случаях их подвижность сильно ограничена. Во многих мембранах интегральные белки находятся в фиксированных положениях за счет высокой концентрации белка вследствие его агрегации, образования липидных доменов, а также взаимодействия белков с цитоскелетом, образуемым внутренними структурами клетки.

В некоторых мембранах значительные количества липидов могут находиться в сильно упорядоченном состоянии или, наоборот, в составе небислойных фаз. Это означает, что распределение липидов вдоль поверхности мембраны не является гомогенным, как следовало бы ожидать в случае их свободной диффузии согласно жидкостно-мозаичной модели, а в значительной мере гетерогенно [1].

Кроме того, жидкостно-мозаичная модель не объясняет высокую гетерогенность липидного состава биологических мембран. Необходимо отметить, что липиды биологических мембран различаются не только по структуре полярных групп, но и по степени ненасыщенности и длине углеводородных цепей, а также по способу их присоединения к глицериновому остатку (сложная эфирная, простая эфирная и винильно-эфирная связь). Липидный состав биологических мембран всегда чрезвычайно гетерогенен, и в его построении участвуют сотни химически индивидуальных липидных молекул. Данный факт не согласуется с представлениями о пассивной роли липидов в функционировании мембран в качестве структурной матрицы, в которой расположены мембранные белки [1].

Несмотря на это в настоящее время по-прежнему пользуются жидкостно-мозаичной моделью строения мембраны, но в усложненной форме, в которой отражены новые, специфические, не известные ранее закономерности.

Согласно современным представлениям центральный слой такой мембраны представляет собой текучий липидный бислой с включениями внутримембранных белков. Полагают, что ассоциированные с мембраной белки являются глобулярными. Некоторые из них расположены на полярной поверхности мембраны или частично погружены в ее монослой как с наружной, так и с внутренней стороны. Это так называемые периферические, функционально ассоциированные с мембраной белки, удерживаемые на ее поверхности при помощи нековалентных связей. Другие, интегральные, белки проходят через всю толщу мембраны, в том числе и через внутренние неполярные ее слои. В интегральных белках последовательность аминокислотных остатков распределена таким образом, что гидрофобные остатки аминокислот формируют структуры, которые пронизывают мембрану, а гидрофильные образуют функциональные домены на внутренней и/или наружной поверхности мембраны. Таким образом, функционально разные белки мембраны образуют в жидкокристаллическом бислое фосфолипидов своеобразную мозаичную структуру. Эта мозаика не является строго фиксированной, что позволяет разным классам ФЛ и минорным липидам мембраны при латеральной диффузии формировать определенные кластеры (участки поверхностного монослоя мембраны).

Плазматическая мембрана содержит много гликолипидов, полярные углеводные части которых (остатки моно- и олигосахаридов) расположены на ее поверхности, что позволяет им выполнять специфичные функции, такие как рецепция (клеточное узнавание) и иммунохимические реакции. Выступающие из бислоя гидрофильные олигосахаридные участки гликолипидов образуют у эукариотических клеток подобие наружной оболочки – гликокаликса.

Определенную роль в стабилизации липидного бислоя играет и слой воды, покрывающий снаружи монослой фосфолипидов и мембранных белков. Такие монослои воды удерживаются на поверхности мембраны за счет водородных связей между полярными «головками» ФЛ и молекулами воды [2]. В бислое индивидуальные липидные молекулы могут перемещаться (латеральная диффузия), что обеспечивает мембране жидкостность и гибкость. Отдельные молекулы ФЛ в зависимости от длины их жирнокислотных цепей способны перемещаться между наружным и внутренним монослоем мембраны, используя механизм флип-флопа.

Все это указывает на то, что бислойная мембрана является единой динамичной и саморегулирующейся системой [3].

На рисунке 1.5 представлена современная более усложненная жидкостно-мозаичная модель мембраны эукариотической клетки.

Рисунок 1.5 – Современная интерпретация жидкостно-мозаичной

модели мембраны (по [4] с изменениями)

 

На рисунке 1.5 видны встроенные в мембрану периферические и интегральные белки и молекулы холестерина; показано взаимодействие мембранных белков с внутриклеточными волокнами цитоскелета (нижняя часть рисунка) и с внеклеточным матриксом, при возможном участии связанных с мембраной гликолипидов и гликопротеинов (верхняя часть рисунка).

Современная интерпретация жидкомозаичной модели объясняет многие свойства биологических мембран, например, неодинаковое число молекул белка на единицу площади, ассиметрию, возможность расположения белков только на внутренней или только на наружной поверхности, разную толщину мембраны и др.

Эта модель позволяет понять высокое электрическое сопротивление мембраны, избирательную проницаемость, изменчивость, а также латеральную диффузию – перемещение отдельных липидов и белков в плоскости наружного монослоя со значительной скоростью.




infopedia.su

Биология для студентов - 004. Развитие представлений о строении биомембран. Строение клеточной мембраны по Робертсону, Даниели — Давсону, Шостранду и т. д

Термин «мембрана» (membrana — кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако этим функции мембран не исчерпываются, поскольку биологические мембраны составляют основу структурной организации клетки (иными словами, многие органеллы клетки состоят из мембран, т. е. имеют мембранное строение).

О наличии пограничной мембраны между клеткой и окружающей средой было известно задолго до появления электронного микроскопа. Физико-химики отрицали существование плазматической мембраны и считали, что есть граница раздела между живым коллоидным содержимым и окружающей средой, но Пфеффер (немецкий ботаник и физиолог растений) в 1890 году под­твердил ее существование.

В начале прошлого века Овертон (британский физиолог и биолог) обнаружил, что скорость проникновения многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. В связи с этим ученый предпо­ложил, что мембрана содержит большое количество липидов и вещества, растворяясь в ней, проходят через нее и оказываются по ту сторону мембраны.

В 1925 году Гортер и Грендель (американские биологи) выделили липиды из клеточной мембраны эритроцитов. Полученные липиды они распределили по поверхности воды толщиной в одну молекулу. Оказалось, что площадь поверхности, занятой слоем липидов, в два раза больше площади самого эритроцита. Поэтому эти ученые сделали вывод, что клеточная мембрана состоит не из одного, а из двух слоев липидов.

Даусон и Даниэлли (английские биологи) в 1935 году высказали предположение, что в клеточных мембранах липидный бимолекулярный слой заключен между двумя слоями белковых молекул.

С появлением электронного микроскопа открылась возможность познакомиться со строением мембраны, и тогда обнаружилось, что мембраны животных и растительных клеток выглядят как трехслойная структура

В 1950-1960 гг. благодаря широкому использованию электронной микроскопии были предложены уточненные варианты этой классической модели — В. Стейн и Дж. Даниелли (1956), Дж. Д. Робертсон (1960) и др. На основании полученных к тому времени экспериментальных данных Дж. Д. Робертсон в 1959 г. предположил, что все мембраны (как плазматические, окружающие клетки, так и внутриклеточные) построены по единому принципу, т. е. сформулировал гипотезу элементарной мембраны

Дж. Д. Робертсон, объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран.

Постулаты Робертсона о строении «элементарной мембраны»

  • Все мембраны имеют толщину около 7,5 нм.
  • В электронном микроскопе все они представляются трехслойными.
  • Трехслойный вид мембраны есть результат именно того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Даусона и Даниэлли – центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

  • накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
  • оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
  • плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например, в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
  • «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
  • количество белков, связанных с мембраной электростатически очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

Всё это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером (S. Jonathan Singer) и Г. Л. Николсоном (Garth L. Nicolson) жидкостно-мозаичной модели строения мембраны.

vseobiology.ru

Появление и эволюция клеточной мембраны

У всех современных организмов клеточная мембрана играет принципиальную роль в энергетическом обмене и других биохимических процессах. Новые исследования эволюции мембран позволяют ответить на многие каверзные вопросы: как мембрана появилась у нашего далекого предка LUCA, почему мембраны бактерий и архей так непохожи и каким образом эукариоты обзавелись мембранными органеллами.

Мембрана играет важнейшую роль в нормальном функционировании клетки: она обеспечивает отделение клетки от внешней среды и за счет компартментализации создает необходимую среду для протекания различных биохимических и энергетических процессов. Немало исследований посвящено изучению биохимии и биофизики биомембран [1], но не менее важное значение имеет и изучение их эволюции. Как и при каких обстоятельствах мембрана появилась в эволюции живого впервые? Когда появились первые эукариоты, и каким образом они обзавелись множеством внутренних мембран, которых нет у прокариот? Над этими вопросами ученые ломают головы уже долго, но до недавнего времени они могли оперировать только умозрительными гипотезами. Развитие масштабных методов анализа геномов (и прочих «омов» [2]), биоинформатики и математического моделирования в биологии [3] позволили если и не дать исчерпывающие ответов, то подобраться к ним вплотную.

Происхождение эукариот «наизнанку»

В недавно опубликованной в журнале BMC Biology статье [4] Дэвид и Базз Баумы, основываясь на большом количестве филогенетических данных, выдвинули новую гипотезу происхождения эукариотической клетки. Они называют эту гипотезу «моделью наизнанку» (inside-out, изнутри — наружу), в противовес господствовавшей до сих пор гипотезе «снаружи — внутрь» (outside-in). Согласно традиционной теории мембранные органеллы эукариот появились благодаря «впячиванию» своей наружной мембраны. Митохондрии, например, согласно этой гипотезе, были «проглочены» будущими эукариотами с помощью фагоцитоза. Однако со времени появления этой гипотезы накопилось немало данных, которые ей противоречат и указывают на то, что ситуация была противоположной. Вероятно, новые органеллы появились у будущих эукариот более дружелюбным способом — с помощью объятий. «Модель наизнанку» предполагает, что эукариотическое ядро образовалось из основной части предковой клетки, а цитоплазма с митохондриями и другими мембранными органеллами — из выростов этой клетки, которые по началу просто окружали клетки-симбионты (рис. 1). Новую гипотезу поддерживает множество важных фактов. Например, археи (они и были этими предковыми клетками) могут только выпячивать мембрану, а «впячивать» — нет. Несомненно, эта новая гипотеза требует дальнейшей проработки, но специалисты* оценивают ее позитивно: она действительно подтверждается известными данными о морфологии и биохимии прокариот и помогает сделать предсказания, которые можно проверить экспериментально (например, механизмы сборки ядерных пор и филогению белков фагоцитоза).

Рисунок 1. Схема того, как эукариотическая клетка могла возникнуть в соответствии с «моделью наизнанку». Выросты клетки-хозяина окружили клетки-симбионты, постепенно превратив их во внутренние мембранные органеллы. Рисунок из [4].

Математическое моделирование позволило другой группе ученых лучше разобраться с еще одним важным вопросом: какой была мембрана общего предка архей и бактерий, и как ее строение определило эволюцию этих двух групп прокариот. Об этом рассказывается в их недавней статье, вышедшей в журнале PLoS Biology [6].

Бактерии и археи: единство противоположностей

Все современные живые организмы относятся к одному из трех доменов жизни: бактерии, археи и эукариоты. По более-менее общепринятой гипотезе эукариоты происходят от своеобразного «слияния» двух других групп, которые являются гораздо более древними. Бактерии и археи происходят от общего предка — по-английски он называется LUCA (last universal common ancestor, последний универсальный общий предок). Бактерии и археи имеют много общих черт, включая одинаковый генетический код, механизмы транскрипции и рибосомной трансляции, но при этом отличаются в некоторых ключевых моментах. Они имеют разный химический состав клеточных мембран и стенок, по-разному устроенный гликолиз, ионные насосы и даже разные механизмы репликации ДНК.

Возможно, различия в устройстве клеточной мембраны являются ключевыми в этом списке различий (рис. 2) [7]. Мембраны современных бактерий состоят из фосфолипидов: сложных эфиров глицерина, двух остатков жирной кислоты и одного фосфатного остатка, к которому может быть присоединена дополнительная полярная группа. Гидрофобные хвосты жирных кислот образуют средний слой мембраны, а полярные остатки глицерина, фосфата и вспомогательных полярных групп — наружный и внутренний слои. Мембраны архей устроены в принципе похоже, но на другой химической основе. Вместо жирных кислот их липиды содержат терпеновые спирты, углеводородные цепочки которых несут метильные группы через каждые четыре атома. Моделирование молекулярной динамики мембран показало, что благодаря таким метильным «ответвлениям» мембраны становятся очень прочными, но при этом сохраняют гибкость [8, 9]. Терпеновые спирты простыми эфирными связями присоединяются к глицеринфосфату, фосфатный остаток может дополняться другими полярными головками, такими же, как у бактерий. Сам глицеринфосфат архей тоже отличается от бактериального — у архей используется другой его оптический изомер (глицерин-1-фосфат вместо глицерин-3-фосфата). Получается, что мембрана — важнейший элемент, обеспечивающей существование клетки как самостоятельной единицы, — появилась у бактерий и архей независимо. Из этого удивительного наблюдения некоторые ученые даже делают вывод о том, что у LUCA мембраны вообще не было [10]. Но это крайне маловероятно, учитывая, насколько важной для большинства биохимических процессов является мембрана. Сложно представить, что молекулярные механизмы, протекающие одинаково и у бактерий, и у архей, появились и могли функционировать еще до появления мембраны. Значит, какая-то мембрана у LUCA все-таки была. Группа ученых из Университетского Лондонского колледжа с помощью математического моделирования разработала модель, описывающую, как эта мембрана выглядела, и как из нее появились разные мембраны бактерий и архей [6].

Рисунок 2. Строение мембранных липидов бактерий (справа) и архей (слева) [7].

«Протекающая» мембрана

C различным строением мембраны бактерий и архей никак не вязалось то, что производство энергии в клетках обеих групп устроено очень похожим образом. Дело в том, что во всех современных клетках производство энергии (которая запасается в виде молекул АТФ) сопряжено с мембраной. Ключевыми стадиями этого процесса являются создание градиента протонов на мембране (избыток ионов Н+ с наружной стороны мембраны по сравнению с внутренней) и работа АТФ-синтазы за счет этого градиента. При этом протоны проходят через канал в АТФ-синтазе, вызывая тем самым механический поворот части АТФ-ситназного комплекса, который, в свою очередь, обеспечивает катализ синтеза АТФ. Согласно филогенетическим исследованиям, АТФ-синтазы всех организмов имеют общее эволюционное происхождение, и предковая молекула была уже у LUCA. У некоторых бактерий и архей вместо градиента протонов используется градиент ионов натрия, а у некоторых — и тот, и другой. Долгое время считалось, что Na+ выступает в качестве заменителя H+ у организмов, живущих в экстремальных условиях (термальных источниках или в сильнощелочной среде). Однако оказалось, что натрий-специфические ферменты занимают самые нижние ветви филогенетического древа в обоих доменах, что указывает на их древность. Модель функционирования древней мембраны, предложенная британскими учеными, успешно объясняет, как и зачем в процессе эволюции возникла способность АТФ-синтазы использовать ионы натрия. Но, прежде чем ответить на этот вопрос, они должны были разобраться с еще одной проблемой — несмотря на общее происхождение АТФ-синтаз, ионные насосы возникли у бактерий и архей независимо, т.е, вероятно, у LUCA их не было. Как же тогда древняя клетка могла избавляться от протонов, поступающих внутрь при работе АТФ-синтазы, и создавать градиент протонов?

По мнению авторов исследования, единственным объяснением могло быть то, что мембрана LUCA была «протекающей» (leaky), и клетка использовала естественные источники протонного градиента. На основе своих предположений ученые построили математическую модель древней клетки. В этой модели клетка находится на границе между двумя ламинарными потоками — кислотным (pH 5–7) и щелочным (pH 9–10), не смешивающимися за счет неорганического барьера (рис. 3). Подобные условия могли существовать в древнем океане рядом с подводными щелочными источниками (сама морская вода имела кислую реакцию). При этом мембрана клетки была полупроницаемой («протекающей») и свободно пропускала ионы H+с одной стороны клетки и ионы OH с другой стороны. Эти ионы могут также свободно выходить через мембрану или взаимно нейтрализоваться внутри клетки с образованием воды. Молекула, способная к синтезу АТФ (древняя АТФ-синтаза), находится на «кислотной» стороне клетки и использует градиент протонов на этой мембране для своей работы. Согласно расчетам исследователей, разница pH в три единицы (т.е. тысячекратная разница в концентрации протонов) между щелочной и кислотной средами и молекулы АТФ-синтазы, занимающие 1% поверхности клетки, — это условия, необходимые и достаточные для того, чтобы клетка могла синтезировать необходимое количество АТФ для поддержания углеродного и энергетического метаболизма.

Рисунок 3. Условия с естественным градиентом протонов, в которых должна была обитать древняя клетка [6].

По мнению ученых, такая «протекающая» мембрана могла состоять из смеси амфифильных молекул, включая жирные кислоты и изопрены, но никак не могла содержать фосфолипиды, свойственные современным мембранам. Добавление фосфолипидов приводит к снижению проницаемости мембраны для ионов, так как полярные группы не могу проходить через неполярную внутреннюю часть мембраны. Такая мембрана не позволяла бы поддерживать градиент протонов, а значит, и работу АТФ-синтазы. Получается, что для клеток с «протекающей» мембраной не нужны ни фосфолипиды, ни ионные насосы (они никак не буду способствовать более эффективной работе АТФ-синтазы, т.к. все «накачанные» ионы будут утекать через мембрану). Чтобы понять, как произошел переход от «протекающей» мембраны к современным мембранам с ионными насосами, ученые обратились к уже упомянутому факту: некоторые АТФ-синтазы могут использовать не только протоны, но и ионы натрия.

Исследователи предположили, что необходимым шагом для перехода к современной мембране было появление способности использовать для создания энергии градиента ионов натрия. Создавать такой градиент могла бы молекула SPAP (sodium-proton antiporter, антипорт для ионов натрия и протонов), которая переносит один ион натрия в обмен на один протон. SPAP есть у многих представителей как архей, так и бактерий. Именно эта молекула могла бы использовать естественный градиент протонов для создания градиентов ионов натрия. Даже «протекающая» мембрана в шесть раз менее проницаема для ионов натри, чем для протонов, поэтому градиент ионов натрия гораздо более долговечен в таких условиях. Если АТФ-синтаза сможет использовать для производства АТФ и протоны, и ионы натрия, клетка, согласно подсчетам, сможет создавать на 60% больше энергии. Как уже было отмечено, некоторые современные АТФ-синтазы действительно способны использовать оба вида ионов. Другие используют только один тип ионов, но при этом все они отличаются только парой аминокислотных замен (вероятно, это связано со схожестью ионного радиуса и заряда ионов Na+ и H3O+ — форм, в которые этих ионы обычно транспортируются ионными каналами). Получившийся благодаря SPAP и смешанной работе АТФ-синтаз выигрыш в энергии клетки смогли бы использовать для того, чтобы начать занимать новые экологические ниши, в которых естественный градиент протонов был гораздо ниже (до 50 раз ниже) или был непостоянным. Кроме того, наличие SPAP делает выгодным наличие в клетке ионных насосов. Согласно расчетам модели, преимущество в использовании насосов возрастает со снижением проницаемости мембраны, вплоть до значений проницаемости, характерных для современных мембран.

Получатся, что SPAP — это та молекула, которая могла бы обеспечить переход от «протекающей» мембраны к почти непроницаемой современной, параллельно позволяя древним клеткам расширять ареал своего обитания. По мере расселения, в разных популяциях LUCA могли возникать различные типы насосов, поэтому в современном мире бактерий и архей мы наблюдаем такое разнообразие молекул, причем не все они имеют общее происхождение. Исследователи смогли ответить и на вопрос, связанный с принципиальным различием мембран бактерий и архей. Моделирование показало, что только после появления в эволюции ионных насосов клеткам стало выгодно снижать проницаемость мембраны за счет присоединения гидрофильных глицерол-фосфатных головок. Из-за того, что такой синтез фосфолипидов может происходить двумя путями, в зависимости от того, с какой стороны происходит нуклеофильная атака на карбонильный центр, появилось два разных хиральных варианта фосфолипидов у бактерий и архей. Получается, что разные популяции получили разные ионные насосы, а потом каждая из них пошла либо по «архейному» пути, либо по «бактериальному», в зависимости от реакции нуклеофильного замещения.

Рисунок 4. Эволюция архей и бактерий от общего предка LUCA. A—E — постепенный переход от «протекающей мембраны» к современной. F — дивергенция двух популяций, давших начало археям и бактериям, за счет эволюции мембраны. На рисунках обозначены АТФ-синтаза (ATPase), архейный и бактериальный ионные насосы (Archaeal pump, Bacterial pump) и SPAP, сыгравшие главные роkи в процессе расхождения архей и бактерий. Рисунки из [6, 11].

Заключение

Изучать появление и эволюцию жизни на самых ранних ее этапах — задача сложная и нетривиальная, требующая работы с большими объемами данных и особенных подходов. В последние годы у ученых в руках появляется все больше инструментов для таких исследований, позволяющих им проверять давно сформулированные гипотезы и выдвигать новые предположения. Иногда результаты удивляют и предполагают отказ от уже устоявшихся и давно вошедших в учебники теорий. Одно из новых исследований, например, показало, что стоит отказаться от теории происхождения мембранных органелл путем фагоцитоза, а обратить внимание на противоположную модель — модель расширения мембраны. Другое описанное в этой статье исследование предлагает еще одну достаточно революционную идею. Согласно математической модели британских ученых мембрана LUCA была «протекающей», а переход к современной мембране стал возможен благодаря антипорту протонов и ионов натрия. Эта модель подразумевает, что мембрана древних клеток состояла из жирных кислот и терпенов, хотя ранее такие мембраны считались неподходящими для производства энергии как раз из-за своей склонности к «протечкам».

Благодаря развитию информационных технологий и растущим объемам биологических баз данных ученые могут, хотя только в компьютерных моделях, заглянуть в далекое прошлое. Являются ли эти модели верными, покажут дальнейшие исследования, но уже сейчас они помогают понять многие критические точки в эволюции жизни на Земле.

  1. Липидный фундамент жизни;
  2. «Омики» — эпоха большой биологии;
  3. Вычислительное будущее биологии;
  4. Baum D.A., Baum B. (2014). An inside-out origin for the eukaryotic cell. BMC Biology 12, 76;
  5. ПостНаука: «Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки»;
  6. Sojo V., Pomiankowski A., Lane N. (2014) A Bioenergetic Basis for Membrane Divergence in Archaea and Bacteria. PLoS Biol 12, e1001926;
  7. Никитин М.А. (2013). Происхождение мембран и мембранной биоэнергетики. Химия и Жизнь № 9 (2013);
  8. Пресс-релиз на сайте ИБХ: «Прочные, но гибкие: молекулярная динамика объясняет уникальность биомембран архей»;
  9. Chugunov A.O., Volynsky P.E., Krylov N.A., Boldyrev I.A., Efremov R.G. (2014). Liquid but Durable: Molecular Dynamics Simulations Explain the Unique Properties of Archaeal-Like Membranes. Sci. Rep. 4, 7462;
  10. Martin W., Russell M.J. (2007). On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 362, 1887–1925;;
  11. Robinson R. (2014). A Leaky Membrane and a Sodium Transporter at Life’s Great Divergence. PLoS Biol. 12, e1001927..

biomolecula.ru

Строение клетки. Клеточная мембрана. Видеоурок. Биология 10 Класс

Если представить, что клетка – это отдельное государство, то мембрана выполняет в нем роль пограничника, который день и ночь стоит на страже. На данном уроке мы узнаем историю открытия мембраны, как она устроена, как осуществляется транспорт веществ через мембрану, а также рассмотрим ее основные функции.

Все живые организмы в зависимости от строения клетки делят на три группы (см. Рис. 1):

1. Прокариоты (безъядерные)

2. Эукариоты (ядерные)

3. Вирусы (неклеточные)

Рис. 1. Живые организмы

На этом уроке мы начнем изучать строение клеток эукариотических организмов, к которым относятся растения, грибы и животные. Их клетки наиболее крупные и более сложно устроены по сравнению с клетками прокариот.

Как известно, клетки способны к самостоятельной деятельности. Они могут обмениваться веществом и энергией с окружающей средой, а также расти и размножаться, поэтому внутреннее строение клетки очень сложное и в первую очередь зависит от той функции, которую клетка выполняет в многоклеточном организме.

Принципы построения всех клеток одинаковые. В каждой эукариотической клетке можно выделить следующие основные части (см. Рис. 2):

1. Наружная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды.

2. Цитоплазма с органеллами.

Рис. 2. Основные части эукариотической клетки 

Термин «мембрана» был предложен около ста лет назад для обозначения границ клетки, но с развитием электронной микроскопии стало ясно, что клеточная мембрана входит в состав структурных элементов клетки.

В 1959 году Дж. Д. Робертсон сформулировал гипотезу о строении элементарной мембраны, согласно которой клеточные мембраны животных и растений построены по одному и тому же типу.

В 1972 году Сингером и Николсоном была предложена жидкостно-мозаичная модель мембраны, которая в настоящее время является общепризнанной. Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов.

У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной головки и двух неполярных хвостов (см. Рис. 3).

Рис. 3. Фосфолипид

В фосфолипидном бислое гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие остаток фосфорной кислоты, – наружу (см. Рис. 4).

Рис. 4. Фосфолипидный бислой

Фосфолипидный бислой представлен как динамическая структура, липиды могут перемещаться, меняя свое положение.

Двойной слой липидов обеспечивает барьерную функцию мембраны, не давая содержимому клетки растекаться, и препятствует попаданию в клетку токсических веществ.

О наличии пограничной мембраны между клеткой и окружающей средой было известно задолго до появления электронного микроскопа. Физико-химики отрицали существование плазматической мембраны и считали, что есть граница раздела между живым коллоидным содержимым и окружающей средой, но Пфеффер (немецкий ботаник и физиолог растений) в 1890 году подтвердил ее существование.

interneturok.ru

Клеточная мембрана: ее строение и функции

Что такое клеточная мембрана
  • История исследования клеточной мембраны

  • Свойства и функции клеточной мембраны

  • Строение клеточной мембраны

  • Клеточная мембрана, видео
  • Ни для кого не секрет, что все живые существа на нашей планете состоят их клеток, этих бесчисленных «атомов» органической материи. Клетки же в свою очередь окружены специальной защитной оболочкой – мембраной, играющей очень важную роль в жизнедеятельности клетки, причем функции клеточной мембраны не ограничиваются только лишь защитой клетки, а представляют собой сложнейший механизм, участвующий в размножении, питании, регенерации клетки.

    Что такое клеточная мембрана

    Само слово «мембрана» с латыни переводится как «пленка», хотя мембрана представляет собой не просто своего роду пленку, в которую обернута клетка, а совокупность двух пленок, соединенных между собой и обладающих различными свойствами. На самом деле клеточная мембрана это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой, так звучит академическое определение того что, представляет собой клеточная мембрана.

    Значение мембраны просто огромно, ведь она не просто отделяет одну клетку от другой, но и обеспечивает взаимодействие клетки, как с другими клетками, так и окружающей средой.

    История исследования клеточной мембраны

    Важный вклад в исследование клеточной мембраны был сделан двумя немецкими учеными Гортером и Гренделем в далеком 1925 году. Именно тогда им удалось провести сложный биологический эксперимент над красными кровяными тельцами – эритроцитами, в ходе которых ученые получили так званые «тени», пустые оболочки эритроцитов, которые сложили в одну стопку и измерили площадь поверхности, а также вычислили количество липидов в них. На основании полученного количества липидов ученые пришли к выводу, что их как раз хватаем на двойной слой клеточной мембраны.

    В 1935 году еще одна пара исследователей клеточной мембраны, на этот раз американцы Даниэль и Доусон после целой серии долгих экспериментов установили содержание белка в клеточной мембране. Иначе никак нельзя было объяснить, почему мембрана обладает таким высоким показателем поверхностного натяжения. Ученые остроумно представили модель клеточной мембраны в виде сэндвича, в котором роль хлеба играют однородные липидо-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.

    В 1950 году с появлением электронного микроскопа теорию Даниэля и Доусона удалось подтвердить уже практическими наблюдениями – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны слои из липидных и белковых головок и также пустое пространство между ними.

    В 1960 году американский биолог Дж. Робертсон разработал теорию о трехслойном строении клеточных мембран, которая долгое время считалась единственной верной, но с дальнейшим развитием науки, стали появляться сомнения в ее непогрешимости. Так, например, с точки зрения термодинамики клеткам было бы сложно и трудозатратно транспортировать необходимые полезные вещества через весь «сэндвич»

    И только в 1972 году американские биологи С. Сингер и Г. Николсон смогли объяснить нестыковки теории Робертсона с помощью новой жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны. В частности они установили что клеточная мембрана не однородна по своему составу, более того – ассиметрична и наполнена жидкостью. К тому же клетки пребывают в постоянном движении. А пресловутые белки, которые входят в состав клеточной мембраны имеют разные строения и функции.

    Рисунок клеточной мембраны.

    Свойства и функции клеточной мембраны

    Теперь давайте разберем, какие функции выполняет клеточная мембрана:

    Барьерная функция клеточной мембраны – мембрана как самый настоящий пограничник, стоит на страже границ клетки, задерживая, не пропуская вредные или попросту неподходящие молекулы

    Транспортная функция клеточной мембраны – мембрана является не только пограничником у ворот клетки, но и своеобразным таможенным пропускным пунктом, через нее постоянно проходит обмен полезными веществами с другими клетками и окружающей средой.

    Матричная функция – именно клеточная мембрана определяет расположение органоидов клетки относительно друг друга, регулирует взаимодействие между ними.

    Механическая функция – отвечает за ограничение одной клетки от другой и параллельно за правильно соединение клеток друг с другом, за формирование их в однородную ткань.

    Защитная функция клеточной мембраны является основой для построения защитного щита клетки. В природе примером этой функции может быть твердая древесина, плотная кожура, защитный панцирь у черепахи, все это благодаря защитной функции мембраны.

    Энергетическая функция – фотосинтез и клеточное дыхание были бы невозможны без участия белка, содержащегося в клеточной мембране. Именно через белковые каналы происходит важный клеточный энергообмен, в этом заключаются самые главные функции белка в клеточной мембране.

    Рецепторная функция – и опять возвращаемся к белкам мембраны, помимо собственно энергообмена они обладают еще одной очень важной функцией – они служат рецепторами клеточной мембраны, благодаря которым клетка получает сигнал от гормонов и нейромедиаторов. Все это необходимо для нормального течения гормональных процессов и проведения нервного импульса.

    Ферментативная функция – еще одна важная функция, осуществляемая некоторыми белками клетки. Например, благодаря этой функции в эпителии кишечника происходит синтез пищеварительных ферментов.

    Также помимо всего этого через клеточную мембрану осуществляется клеточный обмен, который может проходить тремя разными реакциями:

    • Фагоцитоз – это клеточный обмен, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают различные питательные вещества.
    • Пиноцитоз – представляет собой процесс захвата мембраной клетки, соприкасающиеся с ней молекулы жидкости. Для этого на поверхности мембраны образуются специальные усики, которые как будто окружают каплю жидкости, образуя пузырек, которые впоследствии «проглатывается» мембраной.
    • Экзоцитоз – представляет собой обратный процесс, когда клетка через мембрану выделяет секреторную функциональную жидкость на поверхность.

    Строение клеточной мембраны

    В клеточной мембране имеются липиды трех классов:

    • фосфолипиды (представляются собой комбинацию жиров и фосфора),
    • гликолипиды (представляют собой комбинацию жиров и углеводов),
    • холестерол.

    Фосфолипиды и гликолипиды в свою очередь состоят из гидрофильной головки, в которую отходят два длинных гидрофобных хвостика. Холестерол же занимает пространство между этими хвостиками, не давая им изгибаться, все это в некоторых случаях делает мембрану определенных клеток весьма жесткой. Помимо всего этого молекулы холестерола упорядочивают структуру клеточной мембраны.

    Но как бы там ни было, а самой важной частью строения клеточной мембраны является белок, точнее разные белки, играющие различные важные роли. Несмотря на разнообразие белков содержащихся в мембране есть нечто, что их объединяет – вокруг всех белков мембраны расположены аннулярные липиды. Аннулярные липиды – это особые структурированные жиры, которые служат своеобразной защитной оболочкой для белков, без которой они бы попросту не работали.

    Структура клеточной мембраны имеет три слоя: основу клеточной мембраны составляет однородный жидкий билипидный слой. Белки же покрывают его с обеих сторон наподобие мозаики. Именно белки помимо описанных выше функций также играют роль своеобразных каналов, по которым сквозь мембрану проходят вещества, неспособные проникнуть через жидкий слой мембраны. К таким относятся, например, ионы калия и натрия, для их проникновения через мембрану природой предусмотрены специальные ионные каналы клеточных мембран. Иными словами белки обеспечивают проницаемость клеточных мембран.

    Если смотреть на клеточную мембрану через микроскоп, мы увидим слой липидов, образованный маленькими шарообразными молекулами по которому плавают словно по морю белки. Теперь вы знаете, какие вещества входят в состав клеточной мембраны.

    Клеточная мембрана, видео

    И в завершение образовательное видео о клеточной мембране.


    Автор: Павел Чайка, главный редактор журнала Познавайка

    При написании статьи старался сделать ее максимально интересной, полезной и качественной. Буду благодарен за любую обратную связь и конструктивную критику в виде комментариев к статье. Также Ваше пожелание/вопрос/предложение можете написать на мою почту [email protected] или в Фейсбук, с уважением автор.

    Эта статья доступна на английском языке – Cell Membrane.

    www.poznavayka.org

    ЭВОЛЮЦИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О СТРОЕНИИ МЕМБРАН — КиберПедия

    Наличие мембран вокруг живых клеток было установлено более ста лет назад в работах К. Негели, который в 1855 году обнаружил, что неповрежденные клетки могут изменять свой объем при изменении осмотического давления окружающей среды. Эти исследования были продолжены Е. Овертоном, показавшим, что неполярные молекулы легче проходят через клеточную мембрану, чем полярные соединения. На основе этих наблюдений он впервые высказал предположение, что клеточная мембрана имеет липидную природу. Развитие идей о структуре мембран существенно продвинулось благодаря работам Е.Гортера и Ф.Грендела, проведенным в 1925 г. Эти авторы впервые выдвинули концепцию липидного бислоя. Эта идея возникла на основе простого эксперимента. Липиды эритроцитов экстрагировали ацетоном и затем получали из них тонкую пленку на поверхности воды. С помощью поплавка сжимали слой липидных молекул на границе раздела вода/воздух до тех пор, пока этот слой не начинал оказывать сопротивление дальнейшему сжатию; это явление было объяснено образованием плотно упакованной мономолекулярной липидной пленки. Измерение площади, занимаемой липидами, и сравнение ее с площадью поверхности эритроцитов, из которых эти липиды были экстрагированы, дали соотношение 2:1. Отсюда был сделан вывод, что мембрана эритроцитов состоит из липидных молекул, расположенных в два слоя. По-видимому, этот вывод Е. Гортера и Ф. Грендела оказался правильным только благодаря взаимной компенсации ошибок (во-первых, экстракция ацетоном извлекает 6 не все липиды, во-вторых, они дали заниженную оценку площади поверхности эритроцитов, использовав для ее определения высушенные клетки). Однако в историчес- ком плане эта работа имела большое значение, поскольку концепция липидного бислоя как структурной основы биологических мембран на самом деле оказалась верной. Мысль о том, что с мембранами связаны белки, высказана десятью годами позже Дж. Да- ниелли в связи с необходимостью объяснить явное расхождение между поверхностным натяжением на границах раздела масло/вода и мембрана/вода. Была высказана гипотеза, что мембрана состоит из двойного липидного слоя, и предположено, что белок располагается на ее поверхности – модель Даниели – Дэвсона, или модель «сэндвича» (рис. 1 А, Б). Это была очень удачная модель, и в тече- ние последующих 30 лет многочисленные экспериментальные данные, особенно полученные с помощью дифракции рентгеновских лучей и электронной микроскопии, полностью подтвердили ее адекватность. Основными компонентами биологической мембраны являются липид и белок, вопрос о взаимном расположении этих компонентов в мембране стал предметом многочисленных дискуссий, так как обнаружилось, что мембраны выполняют разнообразные функции. Рис. 1. Модель строения биологических мембран Даниели- Девсона 7 Рис. 2. Жидкостно-мозаичная модель строения биологических мембран Быстрый прогресс в мембранологии, в результате которого сформировались современные представления, был достигнут в значительной мере благодаря успехам в изучении свойств мембранных белков. Электронно-микроскопические исследования с применением метода замораживания-скалывания показали, что в мембраны встроены глобулярные частицы. Тем временем биохимикам с помощью детергентов удалось «раздробить» мембраны до состояния функционально активных «частиц». Данные спектральных исследований указывали, что для мембранных белков характерно высокое содержание α-спиралей и что они, вероятно, образу- ют глобулы, а не распределены в виде монослоя на поверхности липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков на- водили на мысль о наличии гидрофобных контактов между белка- ми и внутренней неполярной областью липидного бислоя. С. Син- гер и Дж. Никольсон свели воедино все эти идеи, создав жидкост- но-мозаичную модель. В рамках этой модели мембрана представ- ляется как фосфолипидный бислой, в который погружены свобод- но диффундирующие белки (рис. 2). 8 Прежняя модель Даниели – Дэвсона была статичной и успешно объясняла имевшиеся в то время структурные данные, полученные с довольно низким разрешением. Начиная с 70-х гг. ХХ в. большое внимание стало уделяться изучению динамических свойств мембран и их взаимосвязи с мембранными функциями. В последние годы жидкостно-мозаичная модель (рис.2) также подверглась модификации, и этот процесс будет продолжаться в соответствии совершенствованием наших знаний. Выявляются новые функции цитоскелета. Становится ясно, что не все мембранные белки свобод- но диффундируют в жидком липидном бислое. Имеются данные о существовании в мембране липидных доменов. Обнаружены динамические ассоциаты липидов, обладающие более плотной упаковкой (рафты). Выявлен специфический класс амфифильных белков, которые под влиянием внеклеточных сигналов меняют свою гидрофобность и обратимо диссоциируют от мембраны. Таким образом, клеточная мембрана все более отличается по своим свойствам от «классического» липидного бислоя. Тем не менее, жидкостно- мозаичная модель в ее разных модификациях все еще служит в качестве концептуальной основы для объяснения многих мембранных феноменов. Сложность создания единой модели биологических мембран связана с огромным разнообразием мембранных функций. 9 2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАННЫЕ СТРУКТУРЫ Успехи в исследовании мембран во многом достигнуты бла- годаря сравнительному изучению мембран из множества разнообразных организмов. Данные, полученные при изучении клеток млекопитающих методом электронной микроскопии, свидетельствуют о наличии развитой сети внутриклеточных мембранных образований (рис. 3). Не вызывает сомнений, что основные принципы структурной организации всех мембран животной клетки по сути одинаковы. Более того, эти принципы распространяются и на мембраны растительных и бактериальных клеток. Любая клетка имеет наружную мембрану – ее называют плазматической. Она играет роль преграды, отделяющей живое содержимое от ее неживого окружения. Но плазматическая мембрана – не просто оболочка. Она регулирует поступление молекул и ионов в клетку и выход их наружу. Кроме того, в ней находятся различные ферменты, природа которых зависит от особенностей данной клетки. Она содержит специализированные компоненты, участвующие в межклеточных контактах и взаимодействиях, в гормональном ответе и системах транс- порта через мембрану как малых, так и больших молекул. Плазматическая мембрана чрезвычайно эластична, благодаря чему животные клетки могут довольно сильно изменять форму без разрыва мембран. Большинство растительных клеток в отличие от животных не способны изменять свою форму, так как их мембраны окру- жены толстой, прочной и мало упругой оболочкой. Ее называют клеточной стенкой. Стенки имеются также у бактерий. Бактериальные клетки имеют довольно простую наружную оболочку, содержащую один или два слоя. Внутри клетки мембраны могут образовывать субклеточные частицы (органеллы) различного назначения. Заметим, что внешний вид органелл неодинаков в клетках разного типа. 10 Рис. 3. Схематическое изображение органелл эукариотических клеток животных и растений на основании данных электронной микроскопии К ним относятся, например, митохондрии - своеобразные энергетические станции клетки, специализированные на образовании АТФ. В этих органеллах осуществляются окислительные превращения субстратов, завершающиеся образованием ATФ. В одной клетке может содержаться от нескольких десятков до нескольких тысяч митохондрий. Они сильно отличаются по размерам и очертанию. Чаще всего митохондрии имеют вид нитей или гранул (по- 11 гречески митос-нить, а хондрион – гранула). Иногда они набухают, приобретая форму дубинки. Независимо от размера и формы каждая митохондрия содержит две мембраны – наружную и внутреннюю. Внутренняя мембрана образует складки в виде перегородок, называемых кристами, и содержит ферменты, участвующие в транспорте электронов и синтезе АТФ. Пространство, ограниченное этой мембраной, носит название матрикса, в нем протекают многие метаболические процессы. Межмембранное пространство также содержит специфические компоненты, отличающие его по составу от цитоплазмы. Другие субклеточные органеллы – лизосомы – представляют собой окруженные мембранами органеллы, содержащие набор протеолитических и других деградационных ферментов, которые расщепляют белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и другие соединения. Вещества, захваченные клеткой путем эндо- или фагоцитоза, которые необходимо расщепить, доставляются в лизосомы с помощью везикул - фагосом. В лизосомах происходит также расщепление компонентов клетки, осуществляющееся в ходе клеточного цикла. Содержащиеся в лизосомах ферменты способны разрушать не только чужие вещества, но и саму клетку. Если происходит гибель клетки, мембраны лизосом разрываются и запускаются процессы автолиза. В обычных условиях лизосомальная мембрана надежно защищает клетку от воздействия собственных смертоносных ферментов. Фагосомы – это короткоживущие внутриклеточные везикулы, образованные в результате фагоцитоза – процесса поглощения, за- хвата крупных частиц, комплексов, вплоть до целых клеток, на- пример, клеток бактерий. Этот процесс характерен только для кле- ток некоторых типов (амебы, макрофаги). После транспорта фаго- сомы внутрь клетки она сливается с лизосомой, содержащей ферменты деградации. Пероксисомы – это органеллы, которые содержат окислитель- ные ферменты, участвующие в деградации малых молекул, таких как аминокислоты, ксантин, жирные кислоты. Их название связано с присутствием в них каталазы, которая разлагает перекиси, образующиеся в качестве продуктов окисления. 12 Иной вид внутриклеточных мембран образует так называемую эндоплазматическую сеть – глубокие складки, непосредственно примыкающие к плазматической мембране. Это сложная сеть цистерн и трубочек, которая занимает значительную часть внутреннего объема клетки. На мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулума (ЭР) расположены рибосомы. Он служит местом биосинтеза белков, которые затем транспортируются к месту их функционирования. У бактерий, которые не имеют эндоплазматической сети, синтез белка, по-видимому, осуществляется на особых выступах плазматической мембраны. Области ЭР, не содержащие рибосом, называют гладким ЭР. Здесь осуществляется биосинтез стеролов, происходит денатурация (образование двойных связей) жирных кислот. Мембраны эндоплазматической сети выполняют и другую важную функцию – они обезвреживают вещества, присутствие которых нарушает нормальную работу клетки. Этот процесс называется детоксикацией. Эти процессы входят в согласованную систему транспорта электронов, осуще- ствляющегося при участии цитохромов б5 и Р450. Эндоплазматическая сеть клетки не однородна, а состоит из мембран, различающихся по составу и выполняемым функциям, но объединяемых в единую систему взаимодействующих друг с другом процессов. К мембранам эндоплазматической сети примыкает так называемый аппарат Гольджи, также состоящий из ограниченных мембранами пузырьков и цистерн, собранных в стопки. Аппарат Гольджи выполняет в клетке узко специализированные, но весьма существенные задачи. Было замечено, что белки, синтезированные рибосомами, через несколько минут начинают перемещаться к аппара ту Гольджи. С помощью электронного микроскопа удалось установить, что белки в аппарате Гольджи плотно упакованы в гранулы: такая упаковка белков происходит перед их секрецией. В аппарате Гольджи происходит также созревание сложных белков – на- пример, посттрансляционная модификация гликопротеинов, синтезированных в ЭР и предназначенных для секреции, включения в плазматическую мембрану или доставки в лизосомы. Аппарат Гольджи содержит гликозидазы и гликозилтрансферазы, которые 13 вступают в действие последовательно, по мере того как белок, подвергаемый процессингу, перемещается (вероятно, с помощью мембранных везикул) от начала аппарата Гольджи (цис-область) до его конца (транс-область). Таким образом, простые белки пре- вращаются в сложные – гликопротеины. Прикрепление к белкам углеводных радикалов, по-видимому, облегчает их прохождение через клеточные мембраны. В некоторых клетках аппарат Гольджи формирует также лизосомы и другие субклеточные частицы. Та- ким образом, деятельность аппарата Гольджи связана как с по- строением клеточных элементов, так и с их разрушением. Соблю- дение баланса между этими противоположно направленными процессами исключительно важно для жизнедеятельности клетки. Оболочка, окружающая клеточное ядро, состоит из двух мем- бран, наружной и внутренней, разделенных промежутком, назы- ваемым перинуклеарным пространством. Эта мембрана происходит из эндоплазматического ретикулума и неразрывно связана с ним. Ядерная мембрана защищает святое святых клетки – хранилище ее генетической информации – от вредных внешних воздействий. Наиболее характерными морфологическим признаками ядерной мембраны являются порообразные структуры. Они имеют диаметр около 600 Å. В том месте, где расположены эти структуры, внутренняя и наружная ядерные мембраны соединяются. По краям пор наружная и внутренняя мембрана ядра сливаются в од- ну общую мембрану. Полагают, что поры позволяют комплексам мРНК-белок переходить из ядра в цитоплазму, а регуляторным белкам перемещаться в обратном направлении, из цитоплазмы в ядро. Таким образом, ядерная мембрана контролирует перенос ин- формации между ядром и остальной частью клетки. Есть также сведения, что мембрана обеспечивает энергией процессы, протекающие внутри ядра. Хлоропласты – это органеллы, содержащие фотосинтетический аппарат. Они характерны для растений и некоторых микроорганизмов. Наружная оболочка хлоропластов образуется двумя мембранами, а внутренняя область составляет строму. В строме находятся тилакоидные мембраны, где локализованы компоненты системы фотосинтеза. На отдельных участках тилакоидные мембраны плот- 14 но упакованы в стопки, а на других – обращены непосредственно к строме. Состав плотно упакованных и обращенных в строму доме- нов тилакоидной мембраны различен, что указывает на различие их функций. Все клеточные мембраны представляют удивительные биологические конструкции. Они отличаются исключительной тонкостью, при этом обладают высокой прочностью на разрыв, устойчивостью и гибкостью, а по электроизоляционным свойствам превосходят многие изоляционные материалы, применяемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях организма достигает ог- ромных размеров. Печень крысы весит всего 6 г, суммарная же площадь ее клеточных мембран составляет несколько сотен квадратных метров. В эндоплазматической сети печени на каждый миллиграмм белка приходится 0,5 м 2 мембран. 15





    cyberpedia.su

    ЭВОЛЮЦИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О СТРОЕНИИ МЕМБРАН

    Наличие мембран вокруг живых клеток было установлено более ста лет назад в работах К. Негели, который в 1855 году обнаружил, что неповрежденные клетки могут изменять свой объем при изменении осмотического давления окружающей среды. Эти исследования были продолжены Е. Овертоном, показавшим, что неполярные молекулы легче проходят через клеточную мембрану, чем полярные соединения. На основе этих наблюдений он впервые высказал предположение, что клеточная мембрана имеет липидную природу. Развитие идей о структуре мембран существенно продвинулось благодаря работам Е.Гортера и Ф.Грендела, проведенным в 1925 г. Эти авторы впервые выдвинули концепцию липидного бислоя. Эта идея возникла на основе простого эксперимента. Липиды эритроцитов экстрагировали ацетоном и затем получали из них тонкую пленку на поверхности воды. С помощью поплавка сжимали слой липидных молекул на границе раздела вода/воздух до тех пор, пока этот слой не начинал оказывать сопротивление дальнейшему сжатию; это явление было объяснено образованием плотно упакованной мономолекулярной липидной пленки. Измерение площади, занимаемой липидами, и сравнение ее с площадью поверхности эритроцитов, из которых эти липиды были экстрагированы, дали соотношение 2:1. Отсюда был сделан вывод, что мембрана эритроцитов состоит из липидных молекул, расположенных в два слоя. По-видимому, этот вывод Е. Гортера и Ф. Грендела оказался правильным только благодаря взаимной компенсации ошибок (во-первых, экстракция ацетоном извлекает 6 не все липиды, во-вторых, они дали заниженную оценку площади поверхности эритроцитов, использовав для ее определения высушенные клетки). Однако в историчес- ком плане эта работа имела большое значение, поскольку концепция липидного бислоя как структурной основы биологических мембран на самом деле оказалась верной. Мысль о том, что с мембранами связаны белки, высказана десятью годами позже Дж. Да- ниелли в связи с необходимостью объяснить явное расхождение между поверхностным натяжением на границах раздела масло/вода и мембрана/вода. Была высказана гипотеза, что мембрана состоит из двойного липидного слоя, и предположено, что белок располагается на ее поверхности – модель Даниели – Дэвсона, или модель «сэндвича» (рис. 1 А, Б). Это была очень удачная модель, и в тече- ние последующих 30 лет многочисленные экспериментальные данные, особенно полученные с помощью дифракции рентгеновских лучей и электронной микроскопии, полностью подтвердили ее адекватность. Основными компонентами биологической мембраны являются липид и белок, вопрос о взаимном расположении этих компонентов в мембране стал предметом многочисленных дискуссий, так как обнаружилось, что мембраны выполняют разнообразные функции. Рис. 1. Модель строения биологических мембран Даниели- Девсона 7 Рис. 2. Жидкостно-мозаичная модель строения биологических мембран Быстрый прогресс в мембранологии, в результате которого сформировались современные представления, был достигнут в значительной мере благодаря успехам в изучении свойств мембранных белков. Электронно-микроскопические исследования с применением метода замораживания-скалывания показали, что в мембраны встроены глобулярные частицы. Тем временем биохимикам с помощью детергентов удалось «раздробить» мембраны до состояния функционально активных «частиц». Данные спектральных исследований указывали, что для мембранных белков характерно высокое содержание α-спиралей и что они, вероятно, образу- ют глобулы, а не распределены в виде монослоя на поверхности липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков на- водили на мысль о наличии гидрофобных контактов между белка- ми и внутренней неполярной областью липидного бислоя. С. Син- гер и Дж. Никольсон свели воедино все эти идеи, создав жидкост- но-мозаичную модель. В рамках этой модели мембрана представ- ляется как фосфолипидный бислой, в который погружены свобод- но диффундирующие белки (рис. 2). 8 Прежняя модель Даниели – Дэвсона была статичной и успешно объясняла имевшиеся в то время структурные данные, полученные с довольно низким разрешением. Начиная с 70-х гг. ХХ в. большое внимание стало уделяться изучению динамических свойств мембран и их взаимосвязи с мембранными функциями. В последние годы жидкостно-мозаичная модель (рис.2) также подверглась модификации, и этот процесс будет продолжаться в соответствии совершенствованием наших знаний. Выявляются новые функции цитоскелета. Становится ясно, что не все мембранные белки свобод- но диффундируют в жидком липидном бислое. Имеются данные о существовании в мембране липидных доменов. Обнаружены динамические ассоциаты липидов, обладающие более плотной упаковкой (рафты). Выявлен специфический класс амфифильных белков, которые под влиянием внеклеточных сигналов меняют свою гидрофобность и обратимо диссоциируют от мембраны. Таким образом, клеточная мембрана все более отличается по своим свойствам от «классического» липидного бислоя. Тем не менее, жидкостно- мозаичная модель в ее разных модификациях все еще служит в качестве концептуальной основы для объяснения многих мембранных феноменов. Сложность создания единой модели биологических мембран связана с огромным разнообразием мембранных функций. 9 2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАННЫЕ СТРУКТУРЫ Успехи в исследовании мембран во многом достигнуты бла- годаря сравнительному изучению мембран из множества разнообразных организмов. Данные, полученные при изучении клеток млекопитающих методом электронной микроскопии, свидетельствуют о наличии развитой сети внутриклеточных мембранных образований (рис. 3). Не вызывает сомнений, что основные принципы структурной организации всех мембран животной клетки по сути одинаковы. Более того, эти принципы распространяются и на мембраны растительных и бактериальных клеток. Любая клетка имеет наружную мембрану – ее называют плазматической. Она играет роль преграды, отделяющей живое содержимое от ее неживого окружения. Но плазматическая мембрана – не просто оболочка. Она регулирует поступление молекул и ионов в клетку и выход их наружу. Кроме того, в ней находятся различные ферменты, природа которых зависит от особенностей данной клетки. Она содержит специализированные компоненты, участвующие в межклеточных контактах и взаимодействиях, в гормональном ответе и системах транс- порта через мембрану как малых, так и больших молекул. Плазматическая мембрана чрезвычайно эластична, благодаря чему животные клетки могут довольно сильно изменять форму без разрыва мембран. Большинство растительных клеток в отличие от животных не способны изменять свою форму, так как их мембраны окру- жены толстой, прочной и мало упругой оболочкой. Ее называют клеточной стенкой. Стенки имеются также у бактерий. Бактериальные клетки имеют довольно простую наружную оболочку, содержащую один или два слоя. Внутри клетки мембраны могут образовывать субклеточные частицы (органеллы) различного назначения. Заметим, что внешний вид органелл неодинаков в клетках разного типа. 10 Рис. 3. Схематическое изображение органелл эукариотических клеток животных и растений на основании данных электронной микроскопии К ним относятся, например, митохондрии - своеобразные энергетические станции клетки, специализированные на образовании АТФ. В этих органеллах осуществляются окислительные превращения субстратов, завершающиеся образованием ATФ. В одной клетке может содержаться от нескольких десятков до нескольких тысяч митохондрий. Они сильно отличаются по размерам и очертанию. Чаще всего митохондрии имеют вид нитей или гранул (по- 11 гречески митос-нить, а хондрион – гранула). Иногда они набухают, приобретая форму дубинки. Независимо от размера и формы каждая митохондрия содержит две мембраны – наружную и внутреннюю. Внутренняя мембрана образует складки в виде перегородок, называемых кристами, и содержит ферменты, участвующие в транспорте электронов и синтезе АТФ. Пространство, ограниченное этой мембраной, носит название матрикса, в нем протекают многие метаболические процессы. Межмембранное пространство также содержит специфические компоненты, отличающие его по составу от цитоплазмы. Другие субклеточные органеллы – лизосомы – представляют собой окруженные мембранами органеллы, содержащие набор протеолитических и других деградационных ферментов, которые расщепляют белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и другие соединения. Вещества, захваченные клеткой путем эндо- или фагоцитоза, которые необходимо расщепить, доставляются в лизосомы с помощью везикул - фагосом. В лизосомах происходит также расщепление компонентов клетки, осуществляющееся в ходе клеточного цикла. Содержащиеся в лизосомах ферменты способны разрушать не только чужие вещества, но и саму клетку. Если происходит гибель клетки, мембраны лизосом разрываются и запускаются процессы автолиза. В обычных условиях лизосомальная мембрана надежно защищает клетку от воздействия собственных смертоносных ферментов. Фагосомы – это короткоживущие внутриклеточные везикулы, образованные в результате фагоцитоза – процесса поглощения, за- хвата крупных частиц, комплексов, вплоть до целых клеток, на- пример, клеток бактерий. Этот процесс характерен только для кле- ток некоторых типов (амебы, макрофаги). После транспорта фаго- сомы внутрь клетки она сливается с лизосомой, содержащей ферменты деградации. Пероксисомы – это органеллы, которые содержат окислитель- ные ферменты, участвующие в деградации малых молекул, таких как аминокислоты, ксантин, жирные кислоты. Их название связано с присутствием в них каталазы, которая разлагает перекиси, образующиеся в качестве продуктов окисления. 12 Иной вид внутриклеточных мембран образует так называемую эндоплазматическую сеть – глубокие складки, непосредственно примыкающие к плазматической мембране. Это сложная сеть цистерн и трубочек, которая занимает значительную часть внутреннего объема клетки. На мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулума (ЭР) расположены рибосомы. Он служит местом биосинтеза белков, которые затем транспортируются к месту их функционирования. У бактерий, которые не имеют эндоплазматической сети, синтез белка, по-видимому, осуществляется на особых выступах плазматической мембраны. Области ЭР, не содержащие рибосом, называют гладким ЭР. Здесь осуществляется биосинтез стеролов, происходит денатурация (образование двойных связей) жирных кислот. Мембраны эндоплазматической сети выполняют и другую важную функцию – они обезвреживают вещества, присутствие которых нарушает нормальную работу клетки. Этот процесс называется детоксикацией. Эти процессы входят в согласованную систему транспорта электронов, осуще- ствляющегося при участии цитохромов б5 и Р450. Эндоплазматическая сеть клетки не однородна, а состоит из мембран, различающихся по составу и выполняемым функциям, но объединяемых в единую систему взаимодействующих друг с другом процессов. К мембранам эндоплазматической сети примыкает так называемый аппарат Гольджи, также состоящий из ограниченных мембранами пузырьков и цистерн, собранных в стопки. Аппарат Гольджи выполняет в клетке узко специализированные, но весьма существенные задачи. Было замечено, что белки, синтезированные рибосомами, через несколько минут начинают перемещаться к аппара ту Гольджи. С помощью электронного микроскопа удалось установить, что белки в аппарате Гольджи плотно упакованы в гранулы: такая упаковка белков происходит перед их секрецией. В аппарате Гольджи происходит также созревание сложных белков – на- пример, посттрансляционная модификация гликопротеинов, синтезированных в ЭР и предназначенных для секреции, включения в плазматическую мембрану или доставки в лизосомы. Аппарат Гольджи содержит гликозидазы и гликозилтрансферазы, которые 13 вступают в действие последовательно, по мере того как белок, подвергаемый процессингу, перемещается (вероятно, с помощью мембранных везикул) от начала аппарата Гольджи (цис-область) до его конца (транс-область). Таким образом, простые белки пре- вращаются в сложные – гликопротеины. Прикрепление к белкам углеводных радикалов, по-видимому, облегчает их прохождение через клеточные мембраны. В некоторых клетках аппарат Гольджи формирует также лизосомы и другие субклеточные частицы. Та- ким образом, деятельность аппарата Гольджи связана как с по- строением клеточных элементов, так и с их разрушением. Соблю- дение баланса между этими противоположно направленными процессами исключительно важно для жизнедеятельности клетки. Оболочка, окружающая клеточное ядро, состоит из двух мем- бран, наружной и внутренней, разделенных промежутком, назы- ваемым перинуклеарным пространством. Эта мембрана происходит из эндоплазматического ретикулума и неразрывно связана с ним. Ядерная мембрана защищает святое святых клетки – хранилище ее генетической информации – от вредных внешних воздействий. Наиболее характерными морфологическим признаками ядерной мембраны являются порообразные структуры. Они имеют диаметр около 600 Å. В том месте, где расположены эти структуры, внутренняя и наружная ядерные мембраны соединяются. По краям пор наружная и внутренняя мембрана ядра сливаются в од- ну общую мембрану. Полагают, что поры позволяют комплексам мРНК-белок переходить из ядра в цитоплазму, а регуляторным белкам перемещаться в обратном направлении, из цитоплазмы в ядро. Таким образом, ядерная мембрана контролирует перенос ин- формации между ядром и остальной частью клетки. Есть также сведения, что мембрана обеспечивает энергией процессы, протекающие внутри ядра. Хлоропласты – это органеллы, содержащие фотосинтетический аппарат. Они характерны для растений и некоторых микроорганизмов. Наружная оболочка хлоропластов образуется двумя мембранами, а внутренняя область составляет строму. В строме находятся тилакоидные мембраны, где локализованы компоненты системы фотосинтеза. На отдельных участках тилакоидные мембраны плот- 14 но упакованы в стопки, а на других – обращены непосредственно к строме. Состав плотно упакованных и обращенных в строму доме- нов тилакоидной мембраны различен, что указывает на различие их функций. Все клеточные мембраны представляют удивительные биологические конструкции. Они отличаются исключительной тонкостью, при этом обладают высокой прочностью на разрыв, устойчивостью и гибкостью, а по электроизоляционным свойствам превосходят многие изоляционные материалы, применяемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях организма достигает ог- ромных размеров. Печень крысы весит всего 6 г, суммарная же площадь ее клеточных мембран составляет несколько сотен квадратных метров. В эндоплазматической сети печени на каждый миллиграмм белка приходится 0,5 м 2 мембран. 15


    Читайте также:


    Рекомендуемые страницы:

    Поиск по сайту

    

    Поиск по сайту:

    poisk-ru.ru

    История развития биомембран

    История развития биомембран.

    Эволюция представлений о строении мембран 
    Термин "мембраны" как окружающей клетку невидимой плёнки, служащей

    барьером между содержимым клетки и внешней средой и одновременно -

    полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые растворенные в ней вещества, был впервые использован ботаниками фон Молем и независимо К. фон Негели (1817-1891) в 1855 г для объяснения явлений плазмолиза. Эти исследования были продолжены Овертоном Е., показавшим, что неполярные молекулы легче проходят через клеточную мембрану, чем полярные соединения. 
    На основе этих наблюдений он впервые высказал предположение, что клеточная мембрана имеет липидную природу. Развитие идей о структуре мембран существенно продвинулось благодаря работам Гортера Е. и Грендела Ф., проведенным в 1925 г. Эти авторы впервые выдвинули концепцию липидного бислоя. Идея возникла на основе простого эксперимента. Липиды эритроцитов экстрагировали ацетоном и затем получали из них тонкую пленку на поверхности воды.  
    С помощью поплавка сжимали слой липидных молекул на границе раздела вода–воздух до тех пор, пока этот слой не начинал оказывать сопротивление дальнейшему сжатию; это явление было объяснено образованием плотно упакованной мономолекулярной липидной пленки. Измерение площади, занимаемой липидами, и сравнение ее с площадью поверхности эритроцитов, из которых эти липиды были экстрагированы, дали соотношение 2:1. Отсюда был сделан вывод, что мембрана эритроцитов состоит из липидных молекул, расположенных в два слоя. По-видимому, этот вывод Гортера Е. и Грендела Ф. оказался правильным только благодаря взаимной компенсации ошибок (во-первых, экстракция ацетоном извлекает не все липиды, во-вторых, они дали заниженную оценку площади поверхности эритроцитов, использовав для ее определения высушенные клетки). Однако в историческом плане эта работа имела большое значение, поскольку концепция липидного бислоя как структурной основы биологических мембран на самом деле оказалась верной. Мысль о том, что с мембранами связаны белки, высказана десятью годами позже Даниелли Дж. в связи с необходимостью объяснить явное расхождение между поверхностным натяжением на границах раздела масло–вода и мембрана–вода. Была высказана гипотеза, что мембрана состоит из двойного липидного слоя, и предположено, что белок располагается на ее поверхности – модель Даниелли–Дэвисона, или модель «сэндвича»(бутебродная модель). На этой модели показан бимолекулярный липидный слой, окруженный с двух сторон монослоями белка. Это была очень удачная модель, и в течение последующих 30 лет многочисленные экспериментальные данные, особенно полученные с помощью дифракции рентгеновских лучей и электронной микроскопии, полностью подтвердили  
    ее адекватность. Основными компонентами биологической мембраны являются липид и белок, вопрос о взаимном расположении этих  
    компонентов в мембране стал предметом многочисленных дискуссий, так как обнаружилось, что мембраны выполняют разнообразные функции. 
     
    В 1959 г. Робертсон Дж. Д. предположил, что все клеточные мембраны построены по единому принципу, и высказал концепцию унитарной (или единообразной) мембраны.  Предложенная модель во многом сходна с классической моделью Даниелли Дж.: основу мембраны составляет липидный бислой, а нелипидные компоненты (прежде всего белки) в полностью развернутой конформации лежат на поверхности бислоя, связываясь с липидами за счет электростатических и гидрофобных взаимодействий. В модели Робертсона нашла отражение еще одна важная структурная особенность мембраны – ее асимметрия. 
    Последующий прогресс в мембранологии, в результате которого сформировались современные представления о структуре биомембран, в значительной мере был достигнут благодаря успехам в изучении свойств мембранных белков. Электронно-микроскопические исследования с применением метода замораживания–скалывания показали, что в мембраны встроены глобулярные частицы, а биохимикам с помощью детергентов удалось диссоциировать мембраны до состояния функционально активных «частиц». Данные спектральных исследований указывали, что для мембранных белков характерно высокое содержание α-спиралей и что они, вероятно, образуют глобулы, а не распределены в виде монослоя на поверхности липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков наводили на мысль о наличии гидрофобных контактов между белками и внутренней неполярной областью липидного бислоя. Тогда же были разработаны методы, позволившие выявить текучесть липидного бислоя. Сингер и Николсон свели воедино все эти идеи, предложив в 1972 г. новую модель молекулярной организации биомембран – жидкостно-мозаичную модель. 
    Согласно жидкостно-мозаичной модели: 
    1) Структурной основой биомембран является липидный бислой, в котором углеводородные цепи молекул фосфолипидов находятся в жидкокристаллическом состоянии. 
    2) В липидный бислой, имеющий вязкость растительного масла, погружены или встроены молекулы белков, способные передвигаться по мембране. 
     
    В противоположность прежним моделям, рассматривающим мембраны как системы из жестко фиксированных компонентов, жидкостно-мозаичная модель представляет мембрану, как «море» жидких липидов, в котором плавают «айсберги» белков. В зависимости от прочности связи с мембраной белки в рамках мозаичной модели подразделяются на два типа: периферические и интегральные. 
    К периферическим относятся белки, которые связаны с мембраной за счет полярных и ионных взаимодействий и относительно легко отделяются от нее в мягких условиях, например, при промывании буферными растворами с различными значениями рН или ионной силы либо растворами, содержащими комплексообразующие вещества типа ЭДТА. (Этилендиаминтетраацетат) 
    Интегральные белки имеют на своей поверхности большие гидрофобные участки и располагаются внутри мембраны. Для выделения интегральных белков необходимо сначала разрушить липидный биослой. 
    Жидкостно-мозаичная модель строения биомембран в настоящее время является общепризнанной, однако следует помнить, что она все же представляет собой упрощенное и схематичное отражение такой сложной и разносторонней системы, как биологическая мембрана. Одним из постулатов этой модели является предположение о свободном движении молекул белков и липидов в двумерной фазе липидного бислоя. Однако вскоре выяснилось, что не все белки и липиды способны к свободному перемещению, в некоторых случаях их подвижность сильно ограничена. В некоторых мембранах значительные количества липидов могут находиться в сильно упорядоченном состоянии или, наоборот, в составе небислойных фаз. Это означает, что распределение липидов вдоль поверхности мембраны не является гомогенным, как следовало бы ожидать в случае их свободной диффузии согласно жидкостно-мозаичной модели, а в значительной мере гетерогенно. 
    Несмотря на это в настоящее время по-прежнему пользуются жидкостно-мозаичной моделью строения мембраны, но в усложненной форме, в которой отражены новые, специфические, не известные ранее закономерности. 
    Современная интерпретация жидкомозаичной модели объясняет многие свойства биологических мембран, например, неодинаковое число молекул белка на единицу площади, ассиметрию, возможность расположения белков только на внутренней или только на наружной поверхности, разную толщину мембраны; эта модель позволяет понять высокое электрическое сопротивление мембраны, избирательную проницаемость, изменчивость, а также латеральную диффузию – перемещение отдельных липидов и белков в плоскости наружного монослоя со значительной скоростью.


    www.yaneuch.ru

    1_1 Строение клеточной мембраны | Кинезиолог

    Клеточная мембрана (плазмалемма или плазмолемма)

    Определение понятия

    Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) - это тройная липопротеиновая (т.е. "жиро-белковая") оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.

    Главное в этом определении - не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана - это активная структура клетки, она постоянно работает.

    Биологическая мембрана - это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).

    Образное представление о мембране

    Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей - транспортных механизмов мембраны!

    Свойства мембраны

    1. Проницаемость.

    2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).

    3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.

    4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).

    5. Управляемая проницаемость.

    Как видим, основное свойство мембраны - это её проницаемость по отношению к различным веществам.

    6. Фагоцитоц и пиноцитоз.

    7. Экзоцитоз.

    8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками". Подробности: смотреть тут.

    9. Изменения электрического и химического потенциала.

    10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.

    11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.

    12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.

    13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.

    14. Адгезия - способность прилипать к твёрдым поверхностям.

     

    Краткий список свойств мембраны
    • Проницаемость.
    • Эндоцитоз, экзоцитоз, трансцитоз.
    • Потенциалы.
    • Раздражимость.
    • Ферментная активность.
    • Контакты.
    • Адгезия.

     Функции мембраны

    1. Неполная изоляция внутреннего содержимого от внешней среды.

    2. Главное в работе клеточной мембраны - это обмен различными веществами между клеткой и межклеточной средой. Этому служит такое свойство мембраны как проницаемость. Кроме того, мембрана регулирует этот обмен за счёт того, что регулирует свою проницаемость.

    3. Ещё одна важная функция мембраны - создание разности химических и электрических потенциалов между её внутренней и наружной сторонами. За счёт этого внутри клетка имеет отрицательный электрический потенциал - потенциал покоя.

    4. Через мембрану осуществляется также информационный обмен между клеткой и окружающей её средой. Специальные молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, могут связываться с управляющими веществами (гормонами, медиаторами, модуляторами) и запускать в клетке биохимические реакции, приводящие к различным изменениям в работе клетки или в её структурах.

    Видео: Строение мембраны клетки

     

     Видеолекция: Подробно о строении мембраны и транспорте

     Строение мембраны

    Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами - транспортёрами и ионными каналами.

    Ниже представлены микрофотографии реальных клеточных мембран контактирующих клеток, полученные с помощью электронного микроскопа, а также схематический рисунок, показывающий трёхслойность мембраны и мозаичность её белковых слоёв. Для увеличения изображения кликните на него.

     

     

     

     

     

     

     

     

     Отдельное изображение внутреннего липидного (жирового) слоя клеточной мембраны, пронизанного интегральными встроенными белками. Верхний и нижний белковые слои удалены, чтобы не мешать рассмотрению липидного двойного слоя

    Рисунок выше: Неполное схематичное изображение клеточной мембраны (клеточной оболочки), приведённое в Википедии.

    Учтите, что наружный и внутренний белковые слои здесь с мембраны сняты, чтобы нам лучше был виден центральный жировой двойной липидный слой. В реальной клеточной мембране сверху и снизу по жировой плёночке (мелкие шарики на рисунке) плавают большие белковые "острова", и мембрана получается более толстой, трёхслойной: белок-жир-белок. Так что она на самом деле похожа на сэндвич из двух белковых "кусков хлеба" с жирным слоем "масла" посередине, т.е. имеет трёхслойное строение, а не двухслойное.

    На этом рисунке маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным (смачиваемым) «головкам» липидов, а присоединённые к ним «ниточки» — гидрофобным (несмачиваемым) «хвостам». Из белков показаны только интегральные сквозные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны — это молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс. Гликокаликс - это как бы углеводный ("сахарный") "пушок" на мембране, образованный торчащими из неё длинными углеводно-белковыми молекулами.

    Живая клетка — это маленький «белково-жировой мешочек», заполненный полужидким желеобразным содержимым, которое пронизано плёнками и трубочками.

    Стенки этого мешочка образованы двойной жировой (липидной) плёночкой, облепленной изнутри и снаружи белками — клеточной мембраной. Поэтому говорят, что мембрана имеет трёхслойное строение: белки-жиры-белки. Внутри клетки также есть множество подобных жировых мембран, которые делят её внутреннее пространство на отсеки. Такими же мембранами окружены клеточные органеллы: ядро, митохондрии, хлоропласты. Так что мембрана - это универсальная молекулярная структура, свойственная всем клеткам и всем живым организмам.

    Слева - уже не реальная, а искусственная модель кусочка биологической мембраны: это мгновенный снимок жирового фосфолипидного бислоя (т.е. двойного слоя) в процессе его молекулярно-динамического моделирования. Показана расчётная ячейка модели - 96 молекул ФХ (фосфатидилхолина) и 2304 молекулы воды, всего 20544 атомов.

    Справа - наглядная модель одиночной молекулы того самого липида, из которых как раз и собирается мембранный липидный бислой. Вверху у него гидрофильная (водолюбивая) головка, а снизу - два гидрофобных (боящихся воды) хвостика. У этого липида есть простое название: 1-стероил-2-докозагексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis ФХ), но вам нет нужды его запоминать, если вы только не планируете довести своего преподавателя до обморока глубиной своих познаний.

    Можно дать и более точное научное определение клетке:

    Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная неоднородная система биополимеров, участвующих в единой совокупности обменных, энергетических и информационных процессов, и также осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

    Внутри клетка также пронизана мембранами, а между мембранами находится не вода, а вязкий гель/золь изменяемой плотности. Поэтому взаимодействующие молекулы в клетке не плавают свободно, как в пробирке с водным раствором, а в основном сидят (иммобилизованы) на полимерных структурах цитоскелета или внутриклеточных мембранах. И химические реакции поэтому проходят внутри клетки почти как в твердом теле, а не в жидкости. Наружная мембрана, окружающая клетку, также облеплена ферментами и молекулярными рецепторами, что делает её очень активной частью клетки.

    Клеточная мембрана (плазмалемма, плазмолемма) - это активная оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и связывающая её с окружающей средой. © Сазонов В.Ф., 2016.

    Из этого определения мембраны следует, что она не просто ограничивает клетку, а активно работает, связывая её с окружающей её средой.

    Жир, из которого состоят мембраны, - особенный, поэтому его молекулы принято называть не просто жиром, а «липидами», «фосфолипидами», «сфинголипидами». Мембранная плёночка является двойной, т. е. она состоит из двух плёночек, слипшихся друг с другом. Поэтому в учебниках пишут, что основа клеточной мембраны состоит из двух липидных слоёв (или из "бислоя", т.е. двойного слоя). У каждого отдельно взятого липидного слоя одна сторона может смачиваться водой, а другая — не может. Так вот, эти плёночки слипаются друг с другом именно своими несмачивающимися сторонами.

    Мембрана бактерий

    Оболочка прокариотической клетки грамотрицательных бактерий состоит из нескольких слоёв, показанных на рисунке ниже.
    Слои оболочки грамотрицательных бактерий:
    1. Внутренняя трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая соприкасается с цитоплазмой.
    2. Клеточная стенка, которая состоит из муреина.
    3. Наружная трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая имеет такую же систему липидов с белковыми комплексами, как и внутренняя мембрана.
    Общение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую сложную трёхступенчатую структуру не даёт им преимущества в выживании в суровых условиях по сравнению с грамположительным бактериями, имеющими менее мощную оболочку. Они точно так же плохо переносят высокие температуры, повышенную кислотность и перепады давления.

    Рис. Сложная тройная клеточная оболочка грамотрицательных бактерий. Источник изображения: https://probakterii.ru/prokaryotes/organelles/membrana-bakterij.html

     

    Рис. Сравнение оболочек грамположительных и грамотрицательных бактерий. Источник изображения: https://myslide.ru/presentation/512325_skachat-stroenie-bakterialnoj-kletki

     

    Рис . Рафтовые неоднородности в мембране различного масштаба. а — Нанокластеры холестерола, сфингомиелина, гликосфинголипидов и белков плазматической мембраны различаются по составу. Считается, что в эти кластеры входят ГФИ-заякоренные белки, трансмембранные (ТМ) белки, специфичные для рафтов, и цитоплазматические белки, связанные с актиновыми филаментами. «Обычные» ТМ-белки не входят в состав рафтов. б — В ответ на внешние сигналы нанокластеры могут сливаться с образованием рафтовой платформы, важной для ТМ передачи сигналов и мембранного транспорта. в — Рафтовая фаза, видимая в микроскоп (ø ≈1 мкм), наблюдается исключительно в равновесных мембранных системах, таких как гигантские синтетические или мембранные везикулы. В «нативных» мембранах постоянный обмен веществом и энергией «дробит» рафтовую фазу до субдифракционных размеров.... Читайте дальше на Биомолекуле: https://biomolecula.ru/articles/lipidnyi-fundament-zhizni Источник изображения: https://biomolecula.ru/articles/lipidnyi-fundament-zhizni

     

    Рис. Domain-length scales and the biomembrane as a protein–lipid composite material. (a) Length scales of domains in biomembranes. Shells, complexes and nanoclusters range from 1–10 nm, whereas nanodomains such as caveolae can be as large as 100 nm. (b) A schematic representation of the biomembrane as a composite of lipids and proteins. Estimates of lateral protein concentration are about 30,000 per μm2 based on rhodopsin in the rod outer segment28,29 and transmembrane proteins in the baby hamster kidney (BHK) cell membrane27. Lipids were assumed to occupy a surface area of ∼0.68 nm2 (diameter ∼0.93 nm) and an α-helix ∼1 nm2 (diameter ∼1.1 nm). A 30 × 30 nm2 section of membrane is depicted with 32 lipids on a side, 35 transmembrane proteins with 15 single-span, 12 tetraspan and eight heptaspan α-helical proteins, having assumed crosssectional areas in the plane of the membrane of 1 nm2, 4.5 nm2 and 8 nm2, respectively. Taking into account the area excluded by the proteins, the numerical lipid : protein ratio is ∼50. For a single-span helix with a diameter of ∼1.1 nm, there are about seven lipids in the first boundary layer; for a tetraspan protein with a diameter of ∼2.4 nm, there are about 11 lipids in the first boundary layer; for a heptaspan protein (such as rhodopsin) with a diameter of ∼3.2 nm, there would be about 14 lipids in the first boundary layer. Such first-boundary layer lipids are shown in white, whereas the second layer is shown in red. All other lipids are shown in yellow. Lipid-binding proteins and adaptors linking transmembrane proteins to membrane proximate cytoskeletal filaments are also depicted as different coloured structures beneath the plane of the membrane, but ectodomains of the membrane proteins are omitted for clarity. Источник изображения: https://www.nature.com/articles/ncb0107-7

     

    Видеолекция: Плазматическая мембрана. Е.В. Шеваль, к.б.н.

     

    Видеолекция: Мембрана как клеточная граница. А. Иляскин

     

    Важность ионных каналов мембраны

    Легко понять, что через мембранную жировую плёнку могут проникать в клетку только жирорастворимые вещества. Это жиры, спирты, газы. Например, в эритроцитх прямо через мембрану легко проходят внутрь и наружу кислород и углекислый газ. А вот вода и водорастворимые вещества  (например, ионы) просто так через мембрану не могут пройти внутрь любой клетки. Это значит, что для них нужны специальные отверстия. Но если просто сделать отверстие в жировой плёнке, то оно тут же затянется обратно. Что же делать? Выход в природе был найден: надо сделать специальные белковые транспортные структуры и протянуть их сквозь мембрану. Именно так и получаются каналы для пропускания не растворимых в жире веществ - ионные каналы мембраны клетки.

    Итак, для придания своей мембране дополнительных свойства проницаемости  для полярных молекул (ионов и воды) клетка синтезирует в цитоплазме специальные белки, которые затем встраиваются в мембрану. Они бывают двух типов: белки-транспортёры (например, транспортные АТФазы) и белки-каналоформеры (образователи каналов). Эти белки встраиваются в двойной жировой слой мембраны и формируют транспортные структуры в виде транспортёров или в виде ионных каналов. Через эти транспортные структуры теперь могут проходить различные водорастворимые вещества, которые по-другому проходить сквозь жировую мембранную плёнку не могут.

    Вообще, встроенные в мембрану белки ещё называются интегральными, именно потому что они как бы включаются в состав мембраны и пронизывают её насквозь. Другие белки, не интегральные, образуют как бы острова, «плавающие» по поверхности мембраны: либо по её наружной поверхности, либо по внутренней. Ведь всем известно, что жир является хорошей смазкой и скользить по нему получается легко!

     Выводы

    1. В целом, мембрана получается трёхслойной:

    1) наружный слой из белковых «островов»,

    2) жировое двухслойное «море» (липидный бислой), т.е. двойная липидная плёнка,

    3) внутренний слой из белковых «островов».

    Но есть ещё рыхлый наружный слой - гликокаликс, который образуют торчащие из мембраны гликопротеины. Они являются молекулярными рецепторами, с которыми связываются сигнальные управляющие вещества.

    2. В мембрану встроены специальные белковые структуры, обеспечивающие её протицаемость для ионов или других веществ. Не надо забывать, что в некоторых местах жировое море пронизано интегральными белками насквозь. И именно интегральные белки образуют специальные транспортные структуры клеточной мембраны (смотрите раздел ). Через них вещества попадают внутрь клетки, а также выводятся из клетки наружу.

    3. С любой стороны мембраны (наружной и внутренней), а также внутри мембраны могут располагаться белки-ферменты, которые влияют и на состояние самой мембраны и на жизнь всей клетки.

    Так что мембрана клетки - это активная изменчивая структура, которая активно работает в интересах всей клетки и связывает её с окружающим миром, а не просто является "защитной оболочкой". Это - самое важное, что надо знать про клеточную мембрану.

    В медицине мембранные белки зачастую используются как “мишени” для лекарственных средств. В качестве таких мишеней выступают рецепторы, ионные каналы, ферменты, транспортные системы. В последнее время кроме мембраны мишенью для лекарственных веществ становятся также гены, спрятанные в клеточном ядре.

    Видео: Введение в биофизику клеточной мембраны: Структура мембран 1 (Владимиров Ю.А.)

    Видео: История, строение и функции клеточной мембраны: Структура мембран 2 (Владимиров Ю.А.)

    Дополнительно: Антонов В.Ф., 1996.

    Подробности о биомембранах на сайте Биомолекула

    Читать далее:

    © 2010-2018 Сазонов В.Ф., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.ru, © 2016-2018 kineziolog.su

    kineziolog.su

    Этапы в развитии представлений о строении клетки

    Подведем краткие итоги истории развития взглядов на природу клетки, которые, как мы видим, неоднократно менялись.

    Первой должна быть названа схема, предложенная Гуком (1665) и Мальпиги (1675—1679), разделявшаяся К. Вольфом (1759) и защищавшаяся еще Мирбелем (1801—1808). Эта Трактовка чрезвычайно примитивна: клетки рассматриваются как ячейки, сравнимые с «пеной на кружке пива», стенки которых затвердевают. Ясно, что при таком понимании клетки общепринятым было и представление об общности стенок двух соседних ячеек. Единственное представление о развитии клеток, которое связано с этим этапом, — гипотеза Вольфа о возникновении ячеистости в результате образования жидких капель в студенистой массе живого вещества с последующим затвердением пограничного слоя.

    Второй этап развития представлений о микроструктуре организмов связан с именами Линка и Рудольфи (1804), Тревирануса (1807—1821), Мейена (1830) и др. Этими исследователями, во-первых, было показано, что каждая ячейка-клетка покрыта своей особой оболочкой и потому клетка отделима от других ей подобных; во-вторых, было констатировано наличие клеточного содержимого, обладающего самостоятельной подвижностью. Никакой особой теории с этим этапом развития в науке не связано, если не считать того, что в то время считалась уже бесспорной чрезвычайно широкая распространенность клеточного строения. Наряду с клетками как элементарные структуры рассматривали также волоконца и сосуды растений; их клеточное строение клеточный генез оставались неизвестны.

    Третий период клеточного учения является переломным, Он связан с именами Шлейдена (1838) и Шванна (1839). Прежде всего, как обязательный элемент рассматриваются ядро и ядрышко, возникающие путем агломерации элементарных зернышек.

    Вместе с тем впервые формулируется клеточная теория, основным моментом которой является принцип общности клеткообразован и я во всех частя

    www.activestudy.info


    Смотрите также




    Карта сайта, XML.